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暴力的神經迴路

暴力的神經迴路
  - 藉由動物與人體實驗,已逐漸找出侵略與暴力行為在腦中的運作模式!
The Roots of Human Aggression
作者╱菲爾茲 ( R. Douglas Fields )
譯者╱謝伯讓
2017年,美國拉斯維加斯曼德勒海灣酒店32樓,一位槍手持強力來福槍向下方演唱會的觀眾掃射了1000發子彈後自戕,58名無辜觀眾因此死亡,另有869名觀眾受傷。這位瘋狂殺手的大腦被送到史丹佛大學分析,以期找出暴力行為的生物學解釋。

科學家可能從他腦中發現什麼嗎?事實上,結果可能很豐碩,目前還沒有關於凶殺行為的基因測試,但分析大腦有可能找出人腦控制暴力行為的生理機制。透過那些用來檢視人類其他認知行為,例如行走、說話和閱讀的實驗方式,神經科學家現在已經能追蹤侵略暴力行為的神經迴路。這些新發現不但可幫助解開極端暴力行為(例如上述拉斯維加斯血案)的神經機制,也有助於解釋更常見的開車時瞬間暴怒,或是母親見到自己小孩受到威脅時的激動反應。

肢體暴力以及可能致命的攻擊行為,乃是適者生存的競爭核心,所有動物都演化出特殊的神經迴路來執行並控制攻擊行為。1920年代一系列以貓為實驗動物的先驅實驗中,生物學家黑斯(Walter Hess)發現下視丘深部的一群神經核和攻擊行為有關。後來還發現這個腦區也負責掌管其他強烈衝動和生存行為,例如交配及進食。當黑斯在貓的腦中植入電極,並刺激此神經核時,原本溫和的貓立刻出現哈氣的憤怒動作,攻擊並殺害籠中其他小動物。人腦中也有同樣的神經結構,稱為「下視丘攻擊區」。

這項發現引發了後來眾所周知的「蜥蜴腦」概念:有人宣稱人類原始欲望來自於演化較早出現的古老神經核,在適當情境下引起野獸般的行為。自從黑斯發表了他的發現後,接下來將近一個世紀的科學家所面對的最重要問題,就是下視丘攻擊區究竟接收到大腦迴路中哪些訊息時會引發或抑制攻擊行為?相對較新的技術,例如光學遺傳學(以光來啟動或關閉神經迴路的實驗技術)以及可進入實驗動物腦中的光纖攝影技術,讓我們能觀察神經元在攻擊行為出現時的反應,並回答上述的一些問題。事實上,我們現在已經能找出憤怒和攻擊行為的神經迴路。

由於研究倫理上的顧慮,許多關於攻擊行為的神經迴路研究都只能使用動物實驗。雖然人類和其他脊椎動物的攻擊行為很明顯相似,但若想從動物實驗的結果推論到人類行為和情緒,仍須格外小心。對所有動物來說,肢體暴力與攻擊行為通常伴隨生命危險,因此這種行為會受到嚴格的調控,只有在特定型式的威脅出現時才會展現出來。

人類和其他動物會本能地使用暴力(甚至是致命攻擊)來獲取食物、保護幼子或自我防禦。但上述暴力行為的任何一種(例如殺害獵物或保護幼子)都有不同的神經迴路。此外,許多動物都是高社交能力的物種,而暴力攻擊行為則是建立和維持社會秩序的手段(公羊會透過頭部對撞來決定誰可以和母羊繁衍後代)。對人類而言,死刑、監禁和強制移除資源或權利(罰款和褫奪公權)等,都是用來維持社會秩序的法制化暴力行為。防衛領地、保護族群中的成員,以及競爭行為等來自實驗動物的發現,科學家也推論到人類身上,以找出人類不同型態的暴力攻擊行為的神經迴路。從心理學的觀點來看,人類的暴力攻擊行為可能由無限種不同挑釁與動機引發,但從神經科學的角度而言,只有少數幾個腦部的特定神經迴路和暴力攻擊行為有關。找出並了解這些神經迴路的功能,仍是目前科學界努力的目標,而且極其重要。這種歷經億萬年殺戮生存競爭而寫入大腦中的暴力攻擊能力,時常會在疾病、藥物以及精神失調後出現異常,並導致悲劇性後果。


暴力行為的神經迴路

當我們決定使用暴力時,其實充滿了風險。在一個人暴衝前,有一組廣佈腦中的精密神經迴路會變得很活躍。為了解暴力攻擊行為的神經解剖學,讓我們把大腦比喻成一朵洋菇。覆蓋洋菇表層的薄皮,就等同是大腦皮質。大腦皮質只有三公釐厚,它是高階認知功能的核心腦區,也是人之所以為人的關鍵核心。大腦皮質也負責感覺運動統合(從感覺到產生行為的過程),甚至涉及意識,亦即動物決定是否要發動暴力攻擊行為的關鍵。

杏仁體是深埋在大腦皮質下的神經結構,位置相當於洋菇柄的上方,也就是如屋椽般的蕈褶四散開來以支撐蕈蓋之處,它的功能是快速處理可能會產生威脅的感覺輸入訊息。杏仁體有著向四面八方輸出與輸入的連結,從大腦皮質到下視丘都有。這個杏仁狀結構的主要功能就是訊息轉送中心,負責把感覺訊息傳入大腦,同時也接收來自大腦皮質的下行訊號,包含決策以及其他高階訊息處理的結果。

下視丘也位於蕈柄的頂端,是負責控制身體自動功能的核心腦區,在我們無意識的情況下控制心跳、體溫、呼吸、睡眠週期、注意力以及分泌腦下腺激素,也是產生情緒衝動並啟動攻擊行為的腦區。人類的腦幹就相當於蕈柄,是脊髓和大腦資訊流通的樞紐。為了精確描述,必須注意人腦有左右成對兩個半球,杏仁體也是左右兩半球各有一個。

腦中多個調控暴力攻擊行為的腦區,讓大腦可或快或慢對威脅做出反應。不過,深思熟慮的反應是兩者中較為複雜的一種,而前額葉皮質是做出決策的關鍵腦區。2013年巴西聖保羅大學的神經科學家莫塔(Simone Motta)、坎特拉斯(Newton Sabino Canteras)及同事發表一項實驗結果,深入研究「母熊護子」行為的生物學機制,當然,這可不是熊媽媽獨有的行為。

當一隻外來公鼠進入鼠媽媽和幼子所處的籠子,鼠媽媽會表現出攻擊行為,研究人員以顯微鏡觀察犧牲鼠媽媽後解剖的下視丘染色組織,在小小的下視丘攻擊區中發現了一種稱為Fos的蛋白質。在顯微鏡下,這個區域像是被黑色簽字筆點滿了般,黑點就是瞬間出現的Fos蛋白,是鼠媽媽被入侵者激怒後、下視丘攻擊區中的神經元激烈活化的快速生成物。其他研究團隊也證實暴力攻擊行為和下視丘攻擊區的關聯:他們在基因改造小鼠的下視丘攻擊區置入光纖攝影機,觀察神經元活躍時所發出的光。

這群神經元稱為腹側乳頭狀體前核,莫塔的團隊發現,如果把這群神經元從下視丘攻擊區中移除,當入侵者出現時,鼠媽媽就比較不會表現防禦性攻擊行為,但鼠媽媽對掠食者(貓)或其他威脅的反應則未受影響。黑斯在將近一個世紀前所使用的電極太過粗大,以致於無法找出下視丘攻擊區中關於暴力攻擊行為的次級神經迴路。新的分析方法則提供了一幅遠比當時更精細的神經影像。

若要順利讓雄性入侵者活化鼠媽媽這個腦區,鼠媽媽腦部就必須先接收感覺入侵者的訊息、處理並轉送到下視丘。所有的主要感覺訊息都會經由不同神經路徑進入大腦:視覺訊息經由視神經,嗅覺訊息則經由嗅覺神經。輸入的感覺資訊到達大腦皮質後,在那裡被分析並擷取出關於刺激物的細節特徵,接下來每一種感覺都有一個相對應的訊息被送至特定分工的腦區處理,例如位於頭部後側的視覺皮質,就會擷取出物體相對於背景的形狀、顏色和動作資訊,並傳送至其他腦區,最後產生視知覺。歷經這些過程後,我們才可辨識出一張熟悉的臉。


反射式反應的神經機制

這個涉及一連串腦區的複雜資訊處理模式,宛如在生產線上組裝一輛汽車,必須歷經一段時間才能完成。當突發的威脅(例如握緊的拳頭朝你的下巴揮過來)時,大腦處理視覺資訊後意識到威脅並躲開,所花的時間可能太長了!有鑑於此,大腦演化出一條高速皮質下路徑(其中包含了杏仁體),可快速把輸入資訊傳送至腦中偵測威脅的神經迴路。感覺訊息在傳到大腦皮質並進入意識前會先到達杏仁體,也就是為什麼我們有時能躲開一顆突然飛入我們視野中的籃球,過一會兒才回神發覺「剛剛是怎麼一回事?」的原因。

突然侵入我們周圍的物體會被大腦視為一種威脅,即使我們有時無法看清楚該物體。杏仁體就像警報系統的動作偵測器,一旦發現不該出現的事物,就會快速啟動激烈反應來對抗可能的威脅。

人類十分倚賴視覺,但嗅覺對許多動物來說更重要。在莫塔的實驗中,氣味很有可能是啟動母鼠腦中偵測威脅的生理機制關鍵,而這項訊息可能被快速傳送到下視丘攻擊區。在顯微鏡下檢視母鼠的杏仁體,科學家看到兩個腦區因為入侵者的攻擊而出現明顯的Fos染色蛋白。而杏仁體中的這兩個子區(位於內側杏仁體中)都會接收來自嗅覺區的輸入訊息。下視丘的乳頭狀體前核,是母性激烈反應的中心,也有神經元只對異性的氣味產生反應。

杏仁體中的另一個子區後核,也出現了許多Fos染色蛋白。後核的神經元擁有一種稱為「礦物皮質激素受體」(mineralocorticoid receptor)的激素受體,讓外界壓力得以引發暴力攻擊行為。其他關於公鼠暴力攻擊行為的研究則發現,當這些受體受到抑制時,公鼠會變得比較溫順。這項發現可能是為什麼某種情境中的多種面向(無論是壓力或其他因素)都可能降低暴力攻擊行為發生門檻的部份原因。


人類實驗

這些動物實驗的目的,是想確定啟動或抑制某一特定腦區,是否就能產生某種特定行為。然而,動物實驗無法證實某種行為發生時的真實內心感受,用電刺激老鼠的大腦可能會誘發痛覺,因此引發暴力攻擊行為,但我們無法得知這行為,是否直接由暴力攻擊行為有關的腦區活化導致。

不過有些人類實驗的結果明確顯示暴力情緒和杏仁體強烈相關。1960年代,西班牙神經科學家戴爾嘎多(José Manuel Rodríguez Delgado,已於2011年逝世)在一名女性受試者腦中植入電極,並在她平靜彈奏吉他時刺激她右腦的杏仁體,結果她停止彈奏與歌唱,突然暴怒並甩開樂器,然後開始捶打一旁的牆壁。如此暴力行為伴隨著強烈情緒,必定會壓過腦中其他相抗衡的衝動。發起攻擊行為會帶來風險,例如可能導致對方報復而讓自己受傷或死亡,或者也有可能因為害怕威脅,最後必須逃走或感到羞愧。

無論在老鼠或人類身上,莫名暴怒的神經機制都涉及了一個廣佈的神經迴路,此迴路會活化杏仁體以外的腦區,以引發暴力行為。研究人員已發現位於中隔區(septal region)的一個腦區,是皮質下邊緣系統的一部份,在鼠媽媽決定保護幼子並與入侵者戰鬥時,這個腦區會特別活躍。中隔區會引起強烈的情緒反應,例如暴怒,也會在交配及其他報償活動時活化。1950年代美國生理學家奧茲(James Olds)和加拿大神經科學家密爾納(Peter Milner)發現,中隔區植入電極的老鼠會不斷按壓按鍵來電擊自己的中隔區,按壓次數可高達每小時5000次,直到精疲力竭為止。

類似實驗也在人類身上進行過。當戴爾嘎多刺激病人的中隔區時,他們會突然出現強烈性慾,最後達到高潮。有一名病人還變得喜歡調情,並提議想和治療師結婚。1972年,美國杜蘭大學的心理治療師希斯(Robert G. Heath)進行了一項現在認為是不道德的實驗:試著治療一位名年輕的男同性戀。希斯把電極植入該男同性戀腦部的中隔區,當男同性戀在觀看異性情色影片時,醫師或男同性戀可以刺激中隔區來引發性愉悅感。希斯發現,男同性戀會不斷電擊自己的中隔區直到高潮(不過他的性取向沒有出現變化)。

在動物實驗中,位於中隔區內的一群神經元終紋床核(bed nuclei of the stria terminalis, BNST)會在母護子的暴力攻擊行為發生時活化,這些神經元擁有正腎上腺素(和壓力反應有關的神經傳遞物)的受體。終紋床核連結到下視丘以控制自動生理反應並釋放出激素,例如催產素或多巴胺等神經傳遞物(用以調控壓力、心情和焦慮),此外,終紋床核也接收來自大腦皮質的訊息。暴力攻擊行為的神經迴路能收能放,前額葉皮質可抑制或刺激邊緣系統,並根據高階認知處理腦區深思熟慮的運算結果,來決定要消滅衝動或引起暴力行為。

這種來自前額葉皮質「由上而下」的調控方式,和另一種「由下而上」的方式相對應,後者是一種對環境中突發刺激的快速反射反應,例如前文所述無意識閃躲突然飛來的籃球。無論是動物或人類,如果前額葉皮質和邊緣系統的連結薄弱,就很難控制衝動。

暴力攻擊行為的神經迴路中的另一個關鍵,就是腦中的報償中樞,包括紋狀體和依核,是神經傳遞物多巴胺的作用區。藥物濫用和成癮(例如甲基安非他命或古柯鹼)都是因為和報償調控有關的多巴胺增多而讓此迴路出現異常。當公鼠成功擊敗侵入籠子的對手時,牠會不斷重複按壓一個開關去開啟走道,讓對手再次和自己戰鬥。如果多巴胺的訊息傳遞路徑受到抑制,公鼠就會停止戰鬥。

暴力攻擊行為帶來的報償感受包括優越感和支配感,這就是霸凌行為、精神病態行為以及殘忍刑事暴力背後的病態愉悅心理因素。在現代社會中,我們的食物是由生鮮市場提供,成功殺戮獵物所帶來的報償感受已然消失,而這些欠缺的報償感受則可透過狩獵和釣魚等娛樂活動獲得滿足。


性別差異

能預測暴力攻擊行為最重要的因子就是性別。根據美國聯邦監獄2018年的統計數字,93%的受刑人是男性。暴力攻擊行為和雄性的關聯在動物世界也很鮮明,顯示出暴力攻擊和性別的關聯,有強烈的生理因素。

激素大大影響了暴力攻擊行為的神經迴路,但是雄性(特別是包括靈長類在內的社會性動物)在尋找配偶、爬升社會地位、獲取食物以及防禦領地和族群的過程中所面臨的演化壓力,會進一步提高暴力攻擊行為的發生率。

對於性別及暴力攻擊行為令人費解的關聯,加州理工學院的神經科學家安德森(David Anderson)和同事探究背後的神經迴路,發現了部份機制,有助於解釋同一個神經迴路竟會調控愛與恨兩種極端情緒的刺激。從心理學的角度來看,暴力攻擊行為和交配有許多共同特徵,兩者都涉及了強烈的情感,而且成功達成目的時都有強烈的報償感。在自然界中,暴力攻擊行為和交配通常息息相關,而且兩者受類似的環境因素及內在生理狀態所調控,例如雄性動物在交配季節通常比較富有攻擊與暴力傾向。

我們已知,交配也是由下視丘攻擊區所調控,透過置於該腦區的電極刺激,可誘發交配或暴力攻擊行為。研究人員使用Fos染色法來尋找高度活躍的神經元,發現下視丘中的神經元會在暴力攻擊行為或交配發生時立刻活化。紐約大學的神經科學家林(Dayu Lin)先前在安德森的實驗室工作時,在小鼠的下視丘植入微電極,發現神經元在小鼠戰鬥和交配時會活化,有些神經元只在其中一種行為發生時活化,有些神經元則在兩種行為發生時都活化。林和同事透過光纖把雷射光照在基因改造小鼠的神經元上,使其產生電脈衝,結果小鼠就出現了暴力攻擊行為或交配。他們還發現,使用不同頻率的雷射光刺激神經元,可改變小鼠的行為。


失控的暴力犯罪

利用這些從實驗室獲得的新發現來解釋瘋狂殺人犯的行為,目前仍是無法企及的目標。但是50多年前發生的一件大屠殺事件,可能啟動了一項探索歷程,幫助我們防範未來的可怕事件。1966年8月1日,一名飽受精神困擾的美國海軍軍人惠特曼(Charles Whitman)刺傷再射殺了母親、持刀殺害了妻子。接著他帶著裝有700發子彈、七把槍和三把刀的箱子,爬上德州大學奧斯丁分校的一座高塔,往下射殺了14人、射傷了超過30人後自戕。他留下一張字條,要求死後分析他的大腦是否有生理異常。

法醫檢驗發現,這名瘋狂殺人犯大腦的杏仁體附近有小腫瘤(多形性神經膠母細胞瘤)。專家團隊在書面報告中承認:「這顆高度惡性腦瘤可能導致他無法控制情緒和行為。」然而,專家無法確定腫瘤是否和惠特曼的瘋狂殺人行為以及明顯精神異常有關。畢竟,許多人都有大腦損傷和腦瘤,例如美國前參議員甘迺迪(Ted Kennedy)和馬侃(John McCain)也都罹患多形性神經膠母細胞瘤,但並沒有變成如惠特曼般的殘暴殺人犯。

至今,科學家仍未在拉斯維加斯瘋狂殺人犯派達克(Stephen Paddock)的大腦中找到任何異常,而且以後可能也不會有任何發現。即使真的發現了病理上的異常,我們也不可能找到腦瘤與極惡犯罪行為的因果關係。此外,麥克阿瑟犯罪風險評估研究(MacArthur Violence Risk Assessment)也顯示,精神疾病患者的暴力程度並沒有比一般人高。

最有可能的結果是,拉斯維加斯曼德勒海灣大屠殺的凶手腦中其實沒有神經生理異常。能夠預測暴力攻擊行為的主要風險因子,是年輕、男性、藥物濫用以及低社經地位。根據2003年加拿大女王大學公衛科學教授史徒華(Heather Stuart)發表的文獻回顧論文,受試者自我回報的暴力事件中有1/3沒有精神疾病,而精神疾病患者的暴力犯罪中有七成和藥物濫用有關。我們已知酒精和古柯鹼會破壞大腦暴力攻擊行為的神經迴路,藥物濫用和暴力的關聯毫無疑問。


新的理解

負責檢視惠特曼大腦的專家委員會講述了為何無法確認腦瘤和犯罪關聯的原因,原因很簡單,就是1966年仍很欠缺腦科學知識。報告寫道:「現今關於腦功能的知識,不足以解釋惠特曼8月1日的所作所為。這個案件凸顯出我們迫切需要進一步研究行為神經科學,特別是暴力攻擊行為。」

1966年尚無磁共振造影(MRI)儀器,而且整個神經科學領域也還在初期階段。半世紀以來使用現代技術研究暴力攻擊行為的神經科學研究,提供的知識可能幫助我們解答惠特曼事件。

德國馬德堡大學的精神病學家波格爾特(Bernhard Bogerts)及同事使用MRI和電腦斷層掃描,檢視了暴力犯和非暴力犯的大腦。結果發現,和非暴力犯或對照組相比,暴力犯腦中明顯有較多腦部異常。例如162名暴力犯中,有42%至少有一處異常,相較之下,125名非暴力犯中只有25%,52名對照組中只有8%。這類神經生理異常出現在前額葉皮質、杏仁體以及其他負責控制杏仁體與下視丘的腦區。

這些關於暴力攻擊行為的神經迴路研究,可能提供一條找出新答案的道路,但也可能引發全新的問題。基因和經驗都會影響人的神經迴路發展過程,這也可解釋為何每項人類和實驗動物的暴力攻擊行為方式和強度有所不同。人類前額葉皮質的發育一直到20歲左右才完全成熟,說明了為什麼美國青少年不需承擔刑事責任。

前額葉皮質緩慢的神經發育過程,為令人難以了解的一連串美國校園射殺悲劇案件提供了一些生物學上的洞見。最終,我們或許能夠介入並降低暴力攻擊行為,透過藥物、精準手術以及腦刺激術等各種方式,來調控暴力攻擊行為的神經迴路。

新證據顯示,因暴力攻擊行為而受監禁的犯人似乎有神經生理方面的異常,這引發了法律咎責的道德疑慮,也令人思考是否該使用腦電圖(EEG)和腦造影技術來鑑定病人的精神狀態、找出可能病徵。當惠特曼在收拾彈藥並寫下自戕遺書,要求大屠殺後檢驗他的大腦時,他心中所求的或許就是這個答案。


End
重點提要
■人類與其他動物有時會使用暴力來獲得食物或保護自己。
■採取攻擊行為具有風險,涉及特定的神經迴路。
■人類深思熟慮的行為和對威脅的直接反應,在腦中皆有不同的神經迴路。
■ 與沒有暴力前科的犯人相比,暴力犯的大腦比較常出現神經生理異常。

神經解剖學
- 暴力行為的相關腦區

杏仁體:位於顳葉深處,對富含情緒資訊的事件有反應,負責偵測威脅,並與恐懼、焦慮和暴力行為有關。

腦幹:來自大腦和脊髓的神經纖維都會經過這道樞紐。在戰鬥時,它控制頭部的反射動作。

下視丘:大腦與脊髓間的資訊轉運站,負責調控腦下腺的激素分泌和維持重要身體功能,例如進食、交配和暴力攻擊行為。

邊緣系統:位於大腦中央、連結杏仁體、下視丘、海馬回和大腦皮質的神經迴路,負責情緒、學習、記憶和偵測威脅。

腦下腺:沒有成對結構,坐落於腦幹上方,負責分泌激素進入血管以調控「戰或逃」的反應以及生殖行為。

前額葉皮質:大腦皮質的前端(位於額頭下方),負責集中注意力、調節衝動以及整合資訊以做出複雜決策。

生理機制
- 暴力行為的傳遞路徑

人腦的神經迴路會傳遞訊息引發(或抑制)暴力攻擊行為。關鍵樞紐是「下視丘攻擊區」,在暴力攻擊事件發生前,這個小小的神經元群會接收快速心跳以及其他生理反應的調控訊息。位於另一處的杏仁體則會接收感覺訊息以及來自大腦皮質決策區偵測到威脅出現的訊息。大腦皮質監控著反覆無常的衝動。憤怒和報償的神經迴路產生連結。
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