水中的雷霆
水中的雷霆- 電鰻使用電的方式非常多樣，可以用來感覺、攻擊和防禦， 深入了解電鰻的生理和行為，讓動物學家驚歎不已。
Shock and Awe
作者╱卡坦尼亞 ( Kenneth C. Catania )
譯者╱鄧子衿
電鰻會電擊獵物，這不是秘密，人們好幾個世紀以前就知道這件事。不過除非你在星艦企業號上擔任保全人員，否則「電擊」只是個含糊的詞。這種生物發出電擊的過程到底是怎麼一回事？直到不久之前，生物學家對此幾乎一無所知。我本來也沒有計畫要研究這些現象，更從沒想過最後會為了科學研究，把自己的手獻給電鰻。我是大學教授，課程中會教到放電的魚類，所以我買了一些電鰻養在實驗室中，這樣就可以拍照並錄製慢動作影片做為教材，讓課堂活潑一些。我從中觀察到一些特別現象，使我擱下其他工作，專心探究牠們。
電鰻使用高壓電攻擊獵物時，水槽中附近的魚在三毫秒內全都靜止不動，像是變成小小的雕像，漂浮在水中。我剛開始以為這些魚全死了，不過當電鰻沒有擊中目標，停止施放高壓電，其他魚就好像「解凍」了般，完全恢復原來游動的速度。電鰻電擊的效應是暫時的，我為此深深著迷，想要知道電鰻電擊的運作方式。我想到最類似的玩意兒是執法人員使用的電擊槍，它能干擾神經系統對於肌肉的控制能力，造成神經肌肉失能。電擊槍經由電線，每秒施放19次高壓電脈衝。電鰻不需要電線，因為水會導電，就像吹風機掉落進浴盆中的狀況。除此之外，電鰻和電擊槍還有一個相同的地方，就是施放的電脈衝非常短，每次只持續兩毫秒，但是電鰻電擊的頻率比執法武器高多了，每次電轟擊（volley）時電脈衝會連發，一秒超過400次。那麼，電鰻算得上在水中游動的進階版電擊槍嗎？
我心裡掛記著這個問題，開始研究電鰻，並在三年之中解開了電鰻攻擊的機制，以及電擊對於獵物和掠食者可能有何功效。電鰻使用電擊的精妙之處，屢屢讓我驚訝，並且了解到人類的發明遠不及大自然的奧妙。
電力遙控
如果你知道電鰻並不屬於常見的鰻魚，而是裸背電鰻科（Gymnotidae）的物種，可能會嚇一跳。這一科的魚類原生於南美洲，同科其他物種會放出微弱的電，偵測周遭環境並彼此溝通。電鰻在演化過程中強化這種放電能力，最高能夠產生電壓600伏特，因為牠的發電器官幾乎和身體一樣長（電鰻可以長到兩公尺多，超過20公斤重）。這種器官由許多特別的發電細胞（electrocyte）組成，圓盤狀的細胞像是電池，能夠放出電。
為了研究電鰻如同電擊槍般讓獵物失去行動能力的方式，我得觀察牠的攻擊模式。電鰻吃食蚯蚓可說是貪得無厭，所以我設計了一項實驗：首先，我把神經和肌肉功能還保持完整的死魚放到有電鰻的水槽中，兩者之間隔著能夠導電的板子，死魚身上接著電線，連接到測量肌肉收縮程度的儀器上。然後我拿蚯蚓餵電鰻，電鰻當然施放電擊，把蚯蚓吃了。我利用這個過程進行一連串實驗，觀察死魚的肌肉對於電鰻狩獵時放出高壓電脈衝的反應。
電鰻放出的高壓電脈衝，使得死魚的肌肉大規模收縮，時間發生在電擊之後三毫秒，我們在原先的慢動作攝影中看到電鰻附近的魚，也是在三毫秒之後靜止不動。顯然電鰻早就在人類之前發明了電擊槍。實驗還顯示出，電鰻放電並不是直接作用在魚的肌肉上，而是作用在連接到肌肉的運動神經上──電鰻發出的每個高壓電脈衝都可以在魚的運動神經上引發動作電位（action potential）這樣的神經脈衝。
這項發現值得注意，因為電鰻的發電器官是特化的肌肉，由電鰻自己的運動神經控制，運動神經則是由腦中的神經元控制。每次放出高壓電脈衝，都是由腦中神經元發出指令訊號，經過運動神經元，啟動發電器官；發電器官把高壓電經由水傳到附近魚隻，啟動牠們的運動神經元，進而影響肌肉。換句話說，電鰻是以高效能的遠距控制方式讓獵物無法動彈。
從遠距控制這個看法出發，我想到獵物肌肉的反應，可能也會反過來改變電鰻的放電模式，因此我開始以全新的視角看待電鰻的高壓電攻擊。鮑爾（Richard Bauer）先前的研究讓我深感興趣，他在1979年的論文指出，電鰻狩獵時經常會停下來，並快速放出兩道高壓電脈衝，間隔只有兩毫秒，這種成對的脈衝稱為「雙擊」（doublet）。我實驗室中所有電鰻都有這樣的行為，因此我很好奇，雙擊的用途是什麼？
稍微研究一下肌肉生理學，就會發現從運動神經元傳遞到肌肉的「雙擊」（也可以說是成對的動作電位），是讓獵物肌肉產生劇烈收縮的最佳方式。我針對這個現象進行實驗，發現電鰻發出雙擊會造成附近獵物短暫而嚴重的全身痙攣，而高壓電轟擊的效應則是持續麻痺獵物。痙攣會造成水劇烈振動，基本上就是產生水下聲波。由於電鰻能夠察覺細微的水流，我想到一個有趣的可能性：電鰻說不定是用雙擊的方式，在探詢「你活著嗎？」畢竟野生亞馬遜河的電鰻是在晚上狩獵，周圍有各式各樣的獵物隱匿，這比丟到水槽中的蚯蚓和金魚難捉多了。
我實驗室養的電鰻在面對新的獵物（例如美國鰲蝦），或是獵物隱藏在水草中時，往往會放出雙擊，讓獵物痙攣，之後才追蹤位置加以攻擊，獵物的動作似乎透露了自身的位置，這個明顯的觀察結果支持我的想法。為了得到更直接的證據，我把死魚連接上電刺激器，我可以啟動死魚的痙攣，而電鰻的雙擊也可以；然後我把接上電線的死魚放在絕緣的保鮮袋中，這樣死魚就不會受到電鰻雙擊的影響，可以由我自己控制死魚肌肉的痙攣。結果很明顯，如果死魚沒有痙攣，電鰻就算發出雙擊也不會接著攻擊。這項實驗證明電鰻是在雙擊造成魚的痙攣之後，才發動攻擊的。
所以電鰻聯合兩種遠距控制方式，可說是動物界中最為狡詐的獵捕策略：讓隱藏的獵物有所動作而洩漏行蹤，然後用連續電擊讓獵物動彈不得。
電場集中
遠距控制其他動物雖然很酷，但是電鰻不只會這一招，牠還用其他巧妙方式解決放電的基本問題。超級英雄或巫師放電時會對準目標，但是電鰻施放高壓電脈衝時，電會分散到周圍水域，結果是電鰻大量的電只有一小部份能傳遞到獵物上。英國的物理學家兼化學家法拉第在1838年也研究過電鰻，他的研究讓我們很容易就了解到這個問題所在：電鰻發出的電場是偶極電場，電力線從電鰻頭部的正極出發，連接到位於尾部的負極。電力線密度代表電場的強度，正負極附近的電場最強，隨著距離增加而快速減弱。在普通物理課程中，會教到如果負極靠近正極，可以大幅增強兩者之間的電場。電鰻顯然上過這門課，因為牠們用這招對付奮力抵抗的棘手獵物。電鰻會咬住獵物，捲起尾巴（負極）靠近獵物，然後發出一連串高壓電轟擊。
為了測量電鰻這種做法的效果，我設計了「咀嚼玩具」：把一對記錄電極固定在塑膠上、放到死魚中。當電鰻咬上這個玩意兒時，我會經由連接到死魚上的電線，刺激死魚掙扎，電鰻便會把尾巴捲過來靠近死魚，然後放電。如此一來，產生的電場一如所料地增強了，變成兩倍以上。電鰻發出的電是固定的，所以這是個集中能量的絕佳方式，就像手電筒的光聚焦成一束，發生在獵物上的事可以想見，也令人折服。後續的實驗顯示電鰻這種強化攻擊的方式，會使得獵物肌肉收縮的速度異常地快，幾秒之內就筋疲力盡。這種電學版本的神經毒素，讓電鰻能夠捕捉並制伏那些危險的動物，例如體形較大又有螯的美國螯蝦。
電覺追蹤
我研究鰻魚狩獵行為時，注意到一些事，因此猜想電鰻的電擊除了可以當做武器之外，還有其他用途。電鰻獵殺獵物時，通常會發生三件事：首先電鰻會發出完整的高壓電脈衝轟擊，然後快速衝向獵物，再吞進嘴巴。但是在我的實驗中，如果把死魚放在絕緣保鮮袋中，再讓死魚痙攣，電鰻的攻擊就中斷了。電鰻會放棄高壓電擊，往死魚撞過去，但是撞不到，只好放棄攻擊，也不會咬上一口。這是為什麼？
我原本認為，電鰻的攻擊模式如同彈道，已經事先都計畫妥當，不會受到感官回饋影響。但是我現在發現電鰻可能是使用高壓電脈衝追蹤獵物，這可以解釋為何電鰻會對放在保鮮袋中絕緣的獵物視而不見。電鰻的祖先是能夠利用微弱的電偵測周圍環境的魚類，電鰻也還保持這種能力，施放微弱的電，用於感覺功能。那麼牠何不也用高壓電來感覺呢？我決定要試一下是否有這個可能性。
我應用獵物的導電性和電鰻狩獵時的攻擊行為來進行這項測試。水下動物的導電性通常要比水強，所以電鰻對於導體特別有興趣，因為那是活生物的特徵。電鰻能夠用低電壓的系統偵測導體，沒有用高壓電攻擊獵物時也一直這麼做，在設計實驗時我們必須排除這點。為了專門測試高壓電覺（electroreception），我利用慢動作影片觀察電鰻衝向獵物時的行為，這時低電壓系統會關閉，只啟動高電壓系統。
第一項實驗比較簡單：我把碳棒放到水中，靠近那條在保鮮袋中痙攣的死魚。電鰻依然在感覺到獵物痙攣造成的水流後，攻擊保鮮袋中的死魚，但是這次電鰻半途改變牠的方向，朝碳棒衝過去，然後張嘴咬下。電鰻似乎把碳棒當成了魚，看來牠真的是用高壓電脈衝追蹤獵物。
這是好的開始，但是我需要更多的證據。我設計了其他實驗，使用碳棒和多根塑膠棒，以控制視覺這個變項。電鰻每次放出高壓電轟擊時，都是攻擊能導電的碳棒。最後一項實驗是把能夠快速旋轉的盤子放到電鰻面前，盤子上鑲著一小塊能導電的物體，以及幾塊外表相同但是不導電的物體。電鰻的表現極為驚人：在放出高壓電時，只追蹤並攻擊那塊導體，速度之快、位置之準確，還沒有在其他使用主動電覺（active electroreception）的動物中發現過。毫無疑問，電鰻同時用高壓電攻擊與追蹤獵物。我對於電鰻的尊敬與日俱增，也幸好我尊敬牠們，因為電鰻另一項技能就是針對比牠大型的動物而來。
電擊防禦
1800年3月，普魯士博物學家洪堡德（Alexander von Humboldt）在亞馬遜流域僱用了當地人，捕捉電鰻好進行實驗，壯烈的故事由此展開。村民決定利用馬捕捉電鰻，他們驅攏了約30匹野馬和野驢，逼牠們進入有許多電鰻的淺灘中，電鰻從泥中現身、攻擊馬匹、反覆放電。村民大聲呼叫、揮動樹枝，逼著受到驚嚇的馬匹待在池塘裡面，直到電鰻耗盡電力，村民才在安全的狀況下捕捉電鰻。有兩匹馬在這場混亂中死亡，其他馬匹從池中蹣跚走回、倒在岸邊。洪堡德在1807年發表描述這個過程的文章，讓他得享大名。不過後來的學者懷疑洪堡德所說的內容：電鰻為什麼要冒著自己受傷的危險，持續攻擊那些自己吞不下的大型動物？在接下來200多年中，沒有任何相關行為的案例報告，直到我用了錯誤的網子捕捉自己實驗室飼養的電鰻。
電鰻通常不會跳出水槽，但是也有例外：如果把大型導體從水面之外靠近水槽角落的電鰻，牠往往會報以劇烈攻擊。我用有金屬框和把手的網子，要把一條大電鰻撈到另一個水槽時，發現電鰻這個令人震撼的行為。當時電鰻瞬間轉身躍出水面，下顎壓在金屬把手上，發出一連串高壓電脈衝（幸好我戴著防護用的塑膠手套）。我測試了其他電鰻，牠們幾乎都會展現這令人喪膽的防衛行為。
我研究電鰻躍出水面的行為，以及洪堡德的探險記錄，把生物謎團和歷史謎團拼湊在一塊兒。如果電鰻把小型導體當成能吞下肚的獵物，那麼部份浸在水中的大型導體，是不是被電鰻當成具有威脅的動物，例如前來獵食的貓科動物或是鱷魚？那電鰻為什麼不游開就好？亞馬遜流域在乾季時，電鰻通常困在小池塘中，很容易受到捕食，洪堡德就描述了這樣的狀況。除此之外，電鰻在水下無法電擊水面上的目標，也無法讓電力集中，如此一來，你可以了解牠們為何會演化出這樣驚人的防禦策略。
洪堡德戲劇性的故事是真的囉？雖然那篇著名的文章沒有描述太多細節，但是我找到了關於這個事件的圖畫，這張鮮為人知的圖畫晚了幾十年，出現在英國探險家尚伯克（Robert Schomburgk）撰寫的一本書中，他認識洪堡德。圖中描繪一條電鰻躍出水面攻擊一匹馬，牠的下顎貼著馬的胸部。這條躍出水面的電鰻口中噴出液體的模樣，和我實驗室中的電鰻一模一樣。如果洪堡德說他在亞馬遜發現了恐龍，我也願意去一探究竟。
電路實驗
有些實驗道具很難向大學採購部門解釋其用途，切下來的模型手臂絕對屬於這一類，所以我想最好自己花錢買，因為我需要一些假手臂做實驗，好進一步了解電鰻躍出水面的攻擊行為。我把假手臂表面的假血擦拭乾淨，再裝上發光二極體（LED），好模仿手臂的神經線路，然後把假手臂放到電鰻面前。如果放得夠近，電鰻就會躍出水面進行防禦。電鰻攻擊假手臂時離開水面越高，燈就會越亮。這到底是怎麼回事？
要回答這些問題，得先研究等效電路（equivalent circuit），然後確定電鰻發電器官所造成的電位差。我也需要計算電路材料減少電流的程度，這種性質便是電阻。於是我設計實驗，從電鰻的發電器官開始測量每個變項。我實驗室中最大的電鰻，身長將近一公尺，發出的電壓是382伏特，身體的內電阻只有450歐姆，在沒有其他電阻的狀況下，通過的電流將近一安培。這是相當大的電擊，比電擊槍強多了。
電鰻跳出水面，把下顎貼著攻擊目標時，原本從頭部流到尾巴的電流幾乎消失了，因為空氣是不良導體，所以電流會通過目標物。像音量控制鈕一般，電鰻跳出水面攀上目標的高度，逐漸增加了對目標物發出的「音量」（通過的電流量）。這個結果說明了躍起攻擊的行為為什麼能夠逐漸演化出來：因為高度增加比較有利。但是把電流調大的效果如何？.
在研究相關細節時，我遇到了最基本的電路問題：計算含有兩個並聯電阻的電路中電流大小，這是頗受歡迎的電路問題（受到出物理考卷的老師喜愛），因為如果你不知道兩個電阻值，就算不出電路中的電流量。我讓電鰻攻擊連接到伏特計的金屬板，得出其中一個電阻值：在電鰻的頭部與水之間；另一個電阻是電鰻攻擊的目標：手臂。在其他變數的數據都到齊之後，我只能猜測最終的答案：由電鰻頭部、活生生的攻擊目標，以及周遭的水所組成的複雜電阻值。
沒有得到最後的答案，我實在難以罷休。除此之外，我記錄電鰻跳躍攻擊的首篇論文在2016年發表時，網路上出現一段影片，拍下南美洲一條大電鰻跳到受到驚嚇的漁夫身上，漁夫暫時無法動彈，後來就恢復了，像是受到電擊槍攻擊那樣。我之前出於好奇心而一直研究的電路，突然間在現實世界中出現了。
除了我自己的手臂之外，沒有其他辦法能夠確定這個最後的變項，並檢驗之前猜測的答案。我用了一條很小的電鰻來做實驗，牠能造成的電壓為198伏特，內電阻為960歐姆。我設計了一部儀器，用來測量電鰻攻擊我手臂時的電流大小，最後解開了這個電路問題。現在我能信心滿滿地說，電鰻攻擊時的確能夠有效調高攻擊電流的強度。
我因在課堂上教授電鰻而開始這項計畫，到頭來反而是電鰻讓我了解到許多道理。每次我研究新的物種時，總是重新領悟到一件事：動物比我想像的有趣多了，我永遠無法在開始研究時就預料到結果。想到還有許多尚待發現的事物，總讓我高興到晚上睡不著覺。
End
重點提要
■人們從很久以前就知道電鰻能夠電擊獵物，但是電鰻施放電擊的機制以及對於獵物的作用仍然是個謎。
■一連串的實驗揭露電鰻如何利用電場偵測並攻擊獵物，讓獵物動彈不得。
■電鰻受到威脅時也會放電，同時跳出水面，藉此增強攻擊掠食者的電流。
攻擊模式
- 電鰻的電學
狩獵時的電鰻就像電擊槍，能夠放出電脈衝讓獵物失去行動能力。電鰻放出的電會活化獵物體內控制肌肉的運動神經元，基本上就是遠距控制獵物。電鰻遠距控制獵物的方式有兩種：讓躲藏的獵物產生痙攣，好找出牠們的所在位置，接著再讓獵物動彈不得。電鰻也利用電來追蹤移動的獵物。在水中使用電，基本障礙是即使施放很強大的電擊，電力也會消散到周圍的水中，電鰻因此演化出巧妙方法解決這個問題。
防禦模式
- 以身試「電」
電鰻察覺到威脅時，會躍出水面攻擊對方。為了測量電鰻跳出攻擊的電流，本文作者設計了一項實驗，讓小電鰻攻擊自己的手臂。當電鰻從水中躍起時，原本從頭部流到尾部的電路，變成通過目標，增強了電流。電鰻跳到最高點時，施放到目標的電流約43毫安培，強到讓作者手臂感到不適且不由自主顫動，引發抽回手臂的反射動作。如果是更大的電鰻，應該會施放更強的電擊。 電鰻使我想起比卡超
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